Приложение Д (справочное). Культурально-морфологические свойства грибов отдельных видов

Приложение Д
(справочное)

Культурально-морфологические свойства грибов отдельных видов

Таблица Д.1

N п/п	Вид	Культурально-морфологические свойства
Род Aspergillus Мицелий у видов рода Aspergillus бесцветный или светлоокрашенный, с перегородками, у некоторых видов (Aspergillus flavus, Aspergillus niger) образует шаровидные склероции из толстостенных клеток. Цвет колонии определяется массой конидий, развивающихся на конидиеносцах. Конидиеносцы на концах имеют вздутие (верхушечный пузырь) различной формы, на поверхности которого располагаются цилиндрические клетки-стеригмы в один или два яруса, несущие цепочки конидий. Вздутие конидиеносца, стеригмы и цепочки конидий составляют головку аспергилла. Головка называется радиальной в случае, если стеригмы расположены радиально на поверхности всего вздутия и цепочки конидий радиально расходящиеся. Нерадиальная головка имеет прижатые кверху стеригмы, направленные параллельно оси конидиеносца, и сближенные в плотную колонку цепочки конидий
1	Aspergillus fumigatus	Колонии широко разрастающиеся, бархатистые, редко пушисто-войлочные от развития воздушного мицелия, сначала голубовато-зеленые, затем зеленые, с возрастом темнеющие. Обратная сторона колонии бесцветная или окрашена в желто-коричневые тона. Конидиеносцы гладкие, короткие, до 300 мкм длиной и 5-8 мкм толщиной, часто более или менее зеленые. Головки нерадиальные - в верхней части колбообразного вздутия до 20-30 мкм в диаметре развиваются одноярусные стеригмы 6-8 (длина) х 2-3 (толщина) мкм, расположенные не строго параллельно оси конидиеносца. Конидии шиповатые, округлые, обычно 2,5-3 мкм в диаметре, цепочки их склеены в колонку
2	Aspergillus flavus	Колонии широко разрастающиеся, зеленые, часто с оттенком желтой, лимонной окраски, с возрастом обычно темно-желто-зеленые; на обратной стороне бесцветные, или розовато-тускло-желтоватые. Многие штаммы образуют склероции, хорошо видимые невооруженным глазом в виде шаровидных твердых образований, сначала белые, затем коричневые. Конидиеносцы 400-1000 х 5-15 мкм, с бесцветной шероховатой оболочкой, образуют на верхушке у молодых культур продолговатые, позже полукруглые или круглые вздутия 10-40 мкм в диаметре. Головки радиальные. Стеригмы или одноярусные 10-15 х 3-5 мкм (главным образом на маленьких вздутиях) или двухъярусные (на больших вздутиях), в последнем случае стеригмы I яруса - 7-10 х 3-4 мкм, II яруса - 7-10 х 2,5-3,5 мкм. Конидии яйцевидные или шаровидные, 3-6 мкм в диаметре, от бесцветных до желто-зеленых, иногда почти гладкие, но большей частью с шероховатой оболочкой
3	Aspergillus niger	Колонии быстро растущие, бурые, черновато-коричневые или угольно-черные, на обратной стороне бесцветные или желтоватые, иногда образуют твердые белые, с возрастом становящиеся коричневыми, склероции. Конидиеносцы 200-400 х 7-10 мкм, иногда значительно крупнее, с толстостенной гладкой оболочкой, обычно желтые, а ближе к вершине коричневые. Головки радиальные, крупные. Вздутие шаровидное, 20-50 мкм, иногда до 100 мкм в диаметре, стеригмы одно- и двухъярусные. Стеригмы первого яруса 10-15 x 6-8 мкм, тесно скученные, второго яруса 6-10 х 2-3 мкм, более или менее коричневые или почти черные. Конидии иногда гладкие, но чаще шероховатые или шиповатые, коричневые или бурые
4	Aspergillus terreus	Колонии широко разрастающиеся, бархатистые, плоские, гладкие, или с неглубокими радиальными бороздами, орехово-бурые, на обратной стороне палевые, желтые или темно-бурые. Конидиеносцы более или менее извилистые, гладкие, бесцветные, 50-150-(250) х 5-8 мкм, у вершины с полушаровидным вздутием 10-16 мкм в диаметре. Головки нерадиальные. Стеригмы двухъярусные. Стеригмы первого яруса 7-9 x 2-2,5 мкм, второго яруса 5-7 x 2-2,5 мкм. Конидии шаровидные или слегка эллиптические, гладкие, 2,5 x 2,2 мкм; в цепочках, соединенных в длинную колонку
5	Aspergillus versicolor	Колонии медленно растущие, компактные, у некоторых штаммов бархатистые, у других пушистые или же штамм имеет тот и другой признак; вначале белые, затем приобретают желтые оттенки, оранжево-желтые, дымчато-зеленые или телесного цвета; зеленые тона могут отсутствовать. Обратная сторона и субстрат от желтого и оранжевого цвета до розового, пурпурно-красного или красного. Конидиеносцы 500-700 х 5-10 мкм, с гладкой бесцветной оболочкой. Головки радиальные. Вздутие бутыльчатое или почти шаровидное, 12-20 мкм в диаметре, в верхней, большей своей части, образует радиально расположенные двухъярусные стеригмы, стеригмы первого яруса 3-10 x 3-5 мкм, второго яруса 5-10 x 1,5-2 мкм. Конидии шаровидные, обычно слегка шероховатые, 2,5-3 мкм в диаметре, в свободно расходящихся цепочках
6	Aspergillus nidulans	Колонии широко разрастающиеся, гладкие, бархатистые, темно-зеленые или желтовато-зеленые на обратной стороне пурпурно-красные, красно-коричневые или с возрастом темно-коричневые. Конидиеносцы более или менее извилистые, гладкие, с коричневой оболочкой, 50-100(200) х 3-5 мкм. Головки нерадиальные. Вздутие куполовидное, 7-15 мкм в диаметре; двухъярусные стеригмы покрывают верхнюю часть вздутия, направлены параллельно оси конидиеносца, стеригмы первого яруса 5-8 х 2-3 мкм, второго - 5-6 х 2-2,5 мкм. Конидии шаровидные, 3-3,5 мкм в диаметре, гладкие или шероховатые, в массе зеленые, в цепочках, склеенных в колонки. Помимо конидиального имеет сумчатое спороношение, возникшее в результате полового процесса и представленное сумками саскоспорами, развивающимися внутри плодовых тел - клейстотециев (клейстокарпиев). Клейстотеции шаровидные, 100-200 мкм в диаметре, хорошо различимы невооруженным глазом вначале в центре колонии, затем и по ее периферии, имеют желтоватую или коричневую окраску за счет окружающих их покровных клеток, образованных конечными клетками вегетативных гиф, шаровидных до 25 мкм в диаметре, с очень толстой оболочкой до 4-5 мкм. Стенка клейстотециев тонкая, красноватая. Сумки, заполняющие клейстотеции, многочисленные, состоят из восьми аскоспор. Аскоспоры чечевицеобразные, пурпурно-красные, гладкие, с двумя экваториальными гребешковидными образованиями, 3,8-4,5 х 3,5-4 мкм
Семейство Mucoraceae Мицелий хорошо развит, представлен одиночными, разветвленными гифами с далеко отстоящими друг от друга поперечными перегородками или, чаще, без перегородок, главным образом поверхностный. Иногда мицелий прикрепляется к субстрату с помощью корешкообразных разветвленных выростов-ризоидов. В этом случае он часто развивается в виде дугообразно изогнутых воздушных гиф-столонов. Некоторые виды образуют хламидоспоры - клетки с утолщенной оболочкой, одиночные или собранные цепочкой, могут возникать на протяжении гиф (интеркалярные) или на их концах (терминальные). Бесполое воспроизведение мукоровых грибов эндогенное. Органы бесполого размножения представлены спорангиями, развивающимися на концах простых или разветвленных спорангиеносцев и содержащими многочисленные одноклеточные спорангиоспоры. Характерным образованием внутри спорангии является колонка (столбик) шаровидной, грушевидной и др. формы. У некоторых видов спорангиеносец у основания спорангия расширяется в апофизу. Оболочка спорангия или полностью растворяется в воде, или сохраняется у основания колонки в виде воротничка. Половой процесс происходит путем соединения двух специальных клеток (гаметангиев) и образования зигоспоры. Семейство Mucoraceae объединяет 12 родов, среди них Mucor, Rhizopus, Absidia
Род Mucor Спорангиеносцы простые или разветвленные (моноподиально, симподиально, мутовчато), неокрашенные или бледноокрашенные, отходят одиночно от гиф мицелия. Спорангии шаровидные, без апофизы; оболочка растворяется в воде или разрывается и остается у основания колонки в виде воротничка. Столбик различной формы. Ризоиды и столоны обычно отсутствуют
1	Mucor racemosus	Колонии быстрорастущие, без воздушного вегетативного мицелия, пушистые, 0,8-1,5 см высотой, трудно смачиваемые водой, легко разрывающиеся при незначительном прикосновении. Спорангиеносцы отходят от субстрата, кистевидноразветвленные, до 1,5 см длины и 8-20 мкм толщины. Спорангии шаровидные, 40-100-(140) мкм в диаметре, вначале желтоватые, затем темно-коричневые, просвечивающие. Колонка коричневатая или темно-коричневая, обратно-грушевидная, иногда эллиптически-шаровидная, 20-60-(70) x 15-50-(60) мкм. Споры эллиптически-шаровидные, эллиптические, (4)-5-8-(12) х 4-6-(8) мкм или шаровидные (4)-5-8-(20) мкм в диаметре, бесцветные, в массе бледно-сероватые. Имеются многочисленные хламидоспоры 10-20 х 10-15 мкм, одиночные или в коротких цепочках. Ризоиды и столоны отсутствуют
2	Mucor pusillus.	Колонии быстрорастущие, 0,2-0,4 см высоты, обычно без воздушного вегетативного мицелия, бархатистые, вначале темно-серые, затем коричневато или рыжевато-темно-серые, с обратной стороны коричневатые. Имеются немногочисленные простые или слабо разветвленные, большей частью неокрашенные ризоиды. Столоны слабо выраженные, также немногочисленные. Споронгиеносцы прямостоящие, отходят от субстрата, прямые, до 0,4 см высоты, 10-25 мкм в диаметре, с (1)2-5(7) мкм короткими веточками в верхней части. Спорангии шаровидные, 20-70(80) мкм в диаметре, вначале неокрашенные, затем серые или свинцово-серые. Колонка яйцевидная или обратно-грушевидная, 20-50 х 20-45 мкм, коричневато- или серовато-металлического цвета. Споры шаровидные, гладкие, (2,5)-3,5-4,5 (5) мкм в диаметре
Род Rhizopus. Колонии с развитым воздушным мицелием в виде дугообразно изогнутых столонов, прикрепляющихся к субстрату с помощью ризоидов. Спорангиеносцы темноокрашенные, простые или, реже, разветвленные, отходят пучком по 1-5-(7) мкм от шейки ризоида (т.е. в месте прикрепления столона к субстрату), от столонов или являются продолжением последних. Столоны и ризоиды светлоокрашенные. Спорангии шаровидные или приплюснутые, бурые, черно- или серо-бурые. Колонка светлоокрашенная, от шаровидной до цилиндрической или обратно-грушевидной формы, с воронковидной или блюдцевидной окрашенной апофизой. Споры шаровидные, эллиптические или неправильной формы, часто угловатые и продольно исчерченные. У большинства видов имеются хламидоспоры
1	Rhizopus nigricans	Колонии быстрорастущие войлочные и рыхловойлочные 1-1,5 см высотой, вначале оливково-зеленые или оливково-темно-зеленые, затем оливково- или буровато-серые, обычно наползающие на боковые стенки и крышку чашки Петри. Столоны хорошо выражены. Розоиды темно-коричневые, разветвленные, хорошо развитые. Спорангиеносцы обычно прямые, неразветвленные, бурые или темно-бурые, 500-3000-(4000) x 10-35 мкм; отходят пучком по 2-3-5 мкм, реже I от шейки ризоида. Спорангии (50)-80-250(350) мкм в диаметре, черноватые. Колонка шаровидная или приплюснуто-шаровидная, крупная - (40)-50-120-(150) мкм в диаметре, бледно-бурая. Апофиза блюдцевидная. Споры эллиптически-шаровидные или неправильной формы, сильно угловатые, с продольной исчерченностью, серые или бледно-коричневато-серые, 4-12-(16) х 4-10-(12) мкм. Хломидоспоры отсутствуют
2	Rhizopus cohnii	Колонии быстрорастущие, рыхловойлочные или пушисто-рыхло-войлочные, со слабо или хорошо развитым воздушным вегетативным мицелием, 0,2-0,6-(1) см высоты, сначала серые или темно-серые, затем становятся свинцово- или синевато-темно-серыми. Ризоиды слабо выражены, неразветвленные или коротко и слабо разветвленные, коричневатые. Столоны слабо выраженные. Спорангиеносцы темно-коричневые или бледно-буроватые, простые или с раздвоенной или мутовчато разветвленной верхушкой, отходят по 1-3-(5) мкм от шейки ризоида или столоновидных гиф; длина их 75-500-(700) мкм, толщина (6)-10-20 мкм. Спорангии 40-120-(140) мкм в диаметре. Колонка чаще эллиптически-цилиндрическая или обратногрушевидная, 20-70-(100) х 20-60-(80) мкм, вначале синевато-серая, затем коричневатая. Апофиза блюдцевидная. Споры шаровидные, гладкие, бледно-голубоватые, в массе синевато-черные, 4-6-(7) мкм в диаметре. Имеются довольно многочисленные хламидоспоры
Род Absidia Колонии с развитым воздушным мицелием, обычно пушистые и светлоокрашенные. Ризоиды обычно имеются, неокрашенные, простые (стержневидные) или разветвленные, столоны выражены в различной степени. Спорангиеносцы простые или с 1-2-(3) боковыми веточками, отходят мутовкой или одиночно большей частью от вершины дуги столона. Спорангии (без учета апофизы) шаровидные или слегка яйцевидные, мелкие. Колонка полушаровидная, короткоконическая, реже сосочковидная; гладкая или с коническим выступом, булавовидным придатком или с зубчиками; иногда впячивается в полость апофизы. Апофиза воронковидная, реже бокаловидная, придает спорангию обратногрушевидную форму. Споры мелкие, различной формы. Могут иметь хламидоспоры и жировые клетки - крупные шаровидные или другой формы клетки, обычно наполненные каплями жира
1	Absidia corymbifera	Колонии пушистые, превышают 0,3 см высоты, вначале неокрашенные или бледно-пепельного цвета, затем становящиеся пепельными или пепельными с бледно-зеленоватым оттенком, обратная сторона часто желтая или золотисто-желтая. Столоны слабо выраженные. Спорангиеносцы отходят одиночно от столоновидных гиф или являются продолжением последних, до 400-(600) мкм длины. Апофиза воронковидная. Споры гладкие, эллиптически-шаровидные и эллиптические, 3,5-6-(7) х 3,5-5,5-(6,5) мкм. В субстрате и над субстратом образуются жировые клетки различной формы, чаще крестообразные или неправильношаровидные, до 150-(200) мкм в диаметре, бледно-серые или неокрашенные. Хламидоспоры отсутствуют
2	Absidia ramosa	Колонии пушистые или войлочно-пушистые, 0,7-1,5 см высоты, вначале неокрашенные или бледно-серые, затем становящиеся серыми, синевато-серыми, оливково-серыми, иногда с желтоватой или золотисто-желтоватой обратной стороной. Столоны слабо выраженные, неокрашенные или бледно-оливковые. Ризоиды разветвленные. Спорангиеносцы отходят одиночно от столоновидных гиф или являются продолжением последних; прямые или слегка изогнутые, (6)-100-400-(600) x 4-10- (14) мкм; неразветвленные или с мутовкой веточек до 200 мкм длины ниже верхушечного спорангия. Спорангии шаровидные (без учета апофизы) или слегка яйцевидные, 10-80-(120) мкм в диаметре, серые или темно-серые. Колонка полушаровидная, эллиптически-шаровидная, иногда слегка коническая, 10-50-(60) x 6-40(50) мкм, буровато-серая или коричневатая, гладкая или реже 1-3-(5) мкм мелкими зубчиками, иногда впячивается в полость апофизы. Апофиза воронковидная, темно-серая или буровато-серая. Споры неокрашенные, короткоцилиндрические, более или менее усеченные на концах, или эллиптически-цилиндрические, 3,5-6-(8) х 2-4-(5) мкм. Жировые клетки немногочисленные, образуются в субстрате, шаровидные или неправильношаровидные, до 100 мкм в диаметре. Хламидоспоры отсутствуют