Приложение С (справочное). Физиология осязания

Приложение С
(справочное)

Физиология осязания

С.1 Соматосенсорная система

Прикосновения и кинестетика - две составные части соматосенсорной системы человека. Эта система включает в себя чувствительные рецепторы в коже и в эпителии, в мышцах скелета, костях и суставах, внутренних органах и в сердечнососудистой# системе. Рецепторы в мышцах и суставах вызывают кинестетические ощущения, тогда как кожные рецепторы способствую возникновению ощущений прикосновения. В медицинских терминах эти ощущения собирательно называют "соматическими чувствами".

Кожные рецепторы подразделяют на терморецепторы, механорецепторы, хеморецепторы и ноцицепторы (свободные нервные окончания, чувствительные к боли, см. С.2.4). Нервы от различных рецепторов через спинной мозг идут в теменную (париетальную) долю коры головного мозга (см. рисунок С.1). Складка в теменной доле, "постцентральная извилина", содержит область на поверхности мозга, в которую поступают сенсорные сигналы кожных рецепторов. Эта зона является первичной соматосенсорной областью, ее можно представить в форме искаженной человеческой фигуры, называемой "сенсорным гомункулусом". Фигура имеет увеличенные руки и губы и уменьшенный торс, пропорционально насыщенности кожи кожными рецепторами в соответствующих зонах тела человека. Эта область мозга играет важную роль в создании образа тела человека.

Схожая область мозга, расположенная рядом (впереди от соматосенсорной коры) называется соматомоторной корой. Она управляет мышцами тела. Ей соответствует "моторный гомункулус", хотя точки в этой области мозга связаны с группами мышц, а не с отдельными мышцами. Соматомоторная кора и соматосенсорная кора тесно взаимодействуют, что необходимо для координации движений тела.

Рисунок С.1 - Доли головного мозга

С.2 Сенсоры прикосновения

С.2.1 Общие положения

Все осязательные контакты осуществляются через кожу. Поэтому физиология прикосновения является основой исследований осязания.

С.2.2 Механорецепторы

За восприятие механических прикосновений к поверхности "гладкой" кожи (кожи, не имеющей волосяных фолликулов) отвечают четыре основных типа механорецепторов.

a) Тельца Мейснера улавливают легчайшие касания на частотах ниже 50 Гц. Они разряжаются в начале стимуляции, и поэтому хорошо ощущают скорость касания. Эти рецепторы составляют 40% тактильных рецепторов в руке и залегают чуть глубже слоя эпидермиса. Они движутся вместе со складками кожи и поэтому чувствительны к движению по поверхности кожи. Их пространственное разрешение составляет от 3 до 5 мм.

b) Диски Меркеля чувствительны к изгибанию кожи и надавливанию на нее. Это медленно действующие рецепторы, реагирующие на раздражители с частотой до 10 Гц. Они составляют 25% рецепторов в руке. Их пространственное разрешение составляет около 0,5 мм.

c) Тельца Паччини чувствительны к быстрым, легким прикосновениям. Их частотный диапазон от 100 до 300 Гц, хотя наблюдались и реакции на раздражители до 1 кГц. Эти рецепторы представляют собой овальные структуры длиной около 1 мм, расположенные в глубоких слоях кожи. Они составляют 13% всех рецепторов в руке, и имеют пространственное разрешение около 20 мм.

d) Окончания Руффини чувствительны к статическому растяжению кожи на частотах до 10 Гц. Эти веретенообразные рецепторы способствуют кинестетическому чувству и управлению положением и движением пальца. Они составляют около 19% всех рецепторов в руке и имеют пространственное разрешение 10 мм.

В результате совместной деятельности всех четырех типов рецепторов возникает тактильное ощущение. Кроме того, действуют еще два типа рецепторов.

e) Волосяные фолликулы чувствительны к движению волосков на коже, вызванному движением воздуха или тесным контактом.

f) Свободные нервные окончания (в отличие от инкапсулированных окончаний четырех основных типов сенсоров кожи) чувствительны к боли. Разновидности свободных нервных окончаний также воспринимают давление на кожу, ее растяжение и температуру. Свободные нервные окончания также могут быть классифицированы на медленно адаптирующиеся, со средней скоростью адаптации и быстро адаптирующиеся.

С.2.3 Терморецепторы

В коже находятся два основных типа терморецепторов:

а) холодовые терморецепторы расположены в эпидермисе или чуть глубже. Кроме того, холодовые терморецепторы обнаружены в роговице, языке и мочевом пузыре. Плотность этих рецепторов в руках - от 1 до 5 рецепторов на квадратный сантиметр. Они вызывают чувство прохлады, холода и свежести;

б) тепловые терморецепторы расположены в дерме (глубоко в коже). Они имеют плотность всего 0,4 рецептора на квадратный сантиметр.

С.2.4 Рецепторы болевой чувствительности (ноцицепторы)

Интенсивные механические, термические или химические раздражители вызывают болевые ощущения. Сенсорами болевой чувствительности являются специализированные типы свободных нервных окончаний. Их пространственное разрешение составляет около 5 мм. Эти окончания связаны с мозгом нервными волокнами с большой скоростью проведения.

Сигналы от ноцицепторов обрабатываются в коре головного мозга, где боль воспринимается осознанно. Мозг может принять решение уменьшить болевые ощущения, отправив сигнал, стимулирующий выделение специфических гормонов.

Болевая чувствительность может значительно повыситься в результате воспаления в окружающих тканях. Такое состояние ощущения боли от обычных раздражителей ("гипералгезия") обычно уменьшается, когда воспаление проходит. Последующие травмы или воспаления могут привести к аллодинии, при которой легкое прикосновение вызывает очень острую боль.

С.2.5 Хеморецепторы

Хеморецепторы находятся в основном во внутренних органах, где они выполняют разные функции.

a) В стволе головного мозга и в аорте они контролируют уровень углекислого газа в крови. В ответ на повышение в крови уровня увеличивается частота дыхания и сердечных сокращений.

b) Располагаясь на языке, они образуют активный сенсор из пяти различных вкусовых рецепторов. Эти рецепторы реагируют на соленые, кислые, сладкие, горькие и острые вкусовые раздражители.

c) Располагаясь в носу, хеморецепторы обнаруживают определенные молекулы в воздухе путем образования химических связей. Они связаны с разными обонятельными сенсорными нейронами. В обонятельной луковице существует около 40 миллионов таких нейронов.

С.2.6 Электротактильная стимуляция

Специфических рецепторов для электротактильных взаимодействий не обнаружено, но полагают, что малые электрические токи стимулируют нейроны, которые передают информацию от механорецепторов в мозг.

Существуют некоторые исследования, в которых пытаются соотнести изображения или звук с массивом таких стимуляторов, чтобы позволить слепым и глухим людям воспринимать образ или звук посредством тактильного чувства.

На большинстве участков тела импульс около 1 мА в течение 0,1 мс с электрода площадью 24  является пороговым. Порог уменьшается с увеличением размера электрода.

Максимальный ток ограничен болезненными ощущениями, которые начинаются при превышении порога в 2 - 10 раз. Точное значение максимального тока зависит от локализации электрода, его контакта с кожей и чувствительности субъекта.

Тактильное устройство обеспечивает формирование рисунка с помощью массива электростимуляторов на основе граней изображения, снятого видеокамерой, закрепленной на лбу человека. Контакт стимулирующей части устройства должен быть расположен на языке, а не на кончиках пальцев, спине или животе, поскольку язык может воспринимать импульсы от 5 до 15 В, в то время как другие участки кожи - от 40 до 500 В. Нервы языка расположены ближе к поверхности, он не имеет слоя омертвевшей кожи; язык смачивается слюной, что улучшает электрический контакт. Более того, зона коры головного мозга, которая обрабатывает сигналы прикосновения от языка, обширнее, чем зоны, которые иннервируют другие части тела.

С.3 Кинестетическое чувство (сенсоры, рецепторы)

С.3.1 Общие положения

Кинестетическое чувство дает возможность человеку осознавать то, с какой скоростью движутся части его тела и в каком направлении. Оно также позволяет человеку различать, является ли движение произвольным или навязано извне.

С.3.2 Кинестетические рецепторы

За кинестетическое чувство отвечают четыре типа механорецепторов:

a) сухожильные органы Гольджи находятся в местах соединения мышечных волокон с сухожилиями. Они состоят из коллагеновых волокон, прикрепленных одним концом к мышце, а другим к сухожилию. Нервные волокна внутри органа улавливают величину растяжения и, следовательно, силу сокращения мышцы;

b) мышечные веретена расположены между отдельными мышечными волокнами по всей мышце. Они включают в себя ряд мышечных волокон, и чувствительные элементы, фиксирующие изменения длины мышцы. Информация о длине отдельных групп мышечных волокон используется для регулирования растяжения всей мышцы. Эта информация также используется как часть сенсорной системы для определения относительного положения конечностей;

c) тельца Паччини расположены возле связок в суставах тела. Также называемые окончаниями Гольджи. Эти рецепторы являются наиболее активными в крайних положениях суставов. Таким образом, они являются защитными сенсорами;

d) тельца Руффини (окончания Руффини) расположены возле суставов. Они активны как во время неподвижности, так и при движении, и могут способствовать определению углов суставов с точностью до 2°.

Кроме того, как полагают, свободные нервные окончания играют роль в кинестетическом восприятии, особенно при восприятии боли.

С.3.3 Дифференциальный порог

Углы расположения конечностей ощущаются с высокой точностью ближе к телу и с уменьшением точности по направлению к наружным (дистальным) отделам конечностей.

Дифференциальный порог для плеча составляет 0,8°; для локтевого и лучезапястного сустава - 2,0°; для пальцев - 2,5°. Дифференциальный порог для бедра - 0,2°, а для пальцев ног он составляет 6,0°.

Между дифференциальным порогом и обнаружением направления движения существует значимое различие. Тот факт, что движение произошло, будет, как правило, очевидным для субъекта еще до осознания направления движения.

С.3.4 Кинестетическое чувство

Кинестетическое чувство - это общее восприятие движения и расположения конечностей человека и других частей тела. Оно охватывает не только сигналы кинестетических рецепторов в мышцах и суставах, но также и образ тела, сформированный в мозге.

Изучение этого чувства можно разделить на следующие четыре категории:

a) углы суставов измеряются четырьмя типами сенсоров, перечисленных в разделе С.3.2. Они определяют положения рук и тела, преимущественно воспринимая мышечное напряжение;

b) направление конечности - ориентация конечности в целом по отношению к телу человека;

c) положение тела - ориентация всего тела относительно его окружения. Это чувство основано на зрительных сигналах об окружающем пространстве совместно с сигналами от вестибулярного аппарата (механизма баланса, который расположен во внутреннем ухе);

d) усилие и вращение тела - исходящая информация от мышц при взаимодействии с окружающей средой посредством физического контакта. Первичные ощущения возникают в кинестетических рецепторах и механорецепторах.

Эти категории представлены в порядке от местоположения конечности до взаимодействия всего тела с окружающей средой. Категории образованы на основе представления о теле и его расположении, которые формируются в различных областях мозга, в том числе в соматосенсорной коре и лобной доле. "Образ тела" или самоощущение человеком собственного тела, положения конечностей и внешнего вида может оказаться результатом работы мозга в целом.

Особое состояние положения тела - это равновесие, которое является элементом проприоцепции. Равновесие - это способность удерживать вертикальную проекцию центра тяжести в пределах площади опоры с минимальными изменениями позы. Равновесие формируется на основе совокупности сигналов от нескольких источников - вестибулярного аппарата, соматосенсорной системы ощущений мышц и суставов, а также двигательной (соматомоторной) системы, которая управляет действиями мышц.

С.4 Сенсомоторный контроль

Кинестетическое и осязательное чувства работают вместе с группами мышц для обеспечения активного осязательного исследования или манипуляций. В процессе исследования преобладает сенсорный канал, тогда как при манипуляциях с объектами преобладает моторный (двигательный) канал.

Координированное движение на основе чувства осязания и управления двигательной активностью представляет собой сложное действие, которое человек обычно принимает как должное. В редких случаях, когда кинестетическое чувство нарушено или атрофировано, ходьба и взаимодействие с объектами возможны только при участии зрения и с огромным трудом.

Упрощенная модель сенсомоторного управления показана на рисунке С.2. При правильном функционировании планирование произвольного движения начинается в лобной доле. Здесь в премоторной коре и вспомогательной моторной зоне анализируются поступающие сигналы из теменной доли и других областей мозга. Такие сигналы включают в себя чувство положения тела в пространстве и память предыдущих действий, скоординированных с участием зрительной коры. Затем первичная моторная кора определяет, какие мышцы должны сокращаться и насколько сильно.

Сигналы ощущений от мышц непрерывно указывают положения конечностей и всего тела. Они обрабатываются в первичной моторной коре, которая использует обратную связь для тонкой подстройки движений. В то же время мозжечок, нижняя часть мозга, регулирует ритм и корректирует равновесие. Он может действовать в сочетании с музыкой, обрабатываемой в височной доле, при участии базальных ганглиев (подкорковых узлов) в задании темпа и ритма движений.

Рисунок С.2 - Функционирование мозга во время танцевальных движений

На рисунке С.2 представлена простая модель мозга, однако его деятельность намного сложнее, чем в рассмотренной модели. Скорее всего, свойства, определяющие личность, распределены по всему мозгу. Можно выделить следующие функции основных отделов мозга:

a) лобные доли:

- планирование, самоконтроль и процессы высокого уровня;

b) задняя лобная доля:

- моторная (двигательная) активность, навыки ориентации в пространстве;

c) височная доля:

- слух и память;

d) затылочная доля:

- зрение;

e) мозжечок:

- эмоции, координация движений.