Вы можете открыть актуальную версию документа прямо сейчас.
Если вы являетесь пользователем интернет-версии системы ГАРАНТ, вы можете открыть этот документ прямо сейчас или запросить по Горячей линии в системе.
Приложение III
Таксономический статус и генетика популяций дальневосточного леопарда в природных условиях и в неволе
1. Таксономический статус
Область распространения леопарда (Panthera pardus) обширнее ареала любого другого представителя семейства кошачьих. Это один из самых распространенных видов наземных млекопитающих наряду с волком (Canis lupus), пумой (Puma concolor) и рысью (Lynx lynx). Впервые описан Карлом Линнеем в 1758 г. по экземпляру, происходящему из Египта. Существует множество подвидов леопарда, в зависимости от области распространения и различий в окраске, размерах и форме пятен. Дальневосточный подвид леопарда (Panthera pardus orientalis) был впервые описан Шлегелем в 1857 г. по шкуре, которая сейчас хранится в Британском музее естественной истории. Гептнер и Слудский (1972) дают следующее описание дальневосточного леопарда:
Размеры некрупные. Мех довольно мягкий, длинный (на спине 30-50 мм, на брюхе 70 мм) и густой. Основной общий тип окраски яркий и блестящий. В зимнем мехе он варьирует от довольно светлого желтого до насыщенного желтовато-рыжего с золотистым оттенком или ржаво-красновато-желтого. На боках и наружной стороне ног окраска светлее. Пятна чисто черного цвета, внутреннее светлое поле кольцевых пятен ("розеток") несколько темнее цвета основного фона шкуры. Пятна многочисленны и пятнистость густая. Летний мех короче, более яркий, с более насыщенными тонами. Череп небольшой, межглазничный промежуток узкий (в среднем его ширина составляет около 20% кондилобазальной длины), заглазничное сужение резкое, короткое в виде перетяжки, носовые кости кзади приострены, скуловые дуги относительно массивны. Размеры самцов (6): длина тела 107-136 см, длина хвоста 82-90 см, длина задней ступни 24-27 см, высота в плечах 64-78 см. Наибольшая длина черепа 204-232 мм, кондилобазальная длина 186-200 мм, скуловая ширина 129-144 мм, межглазничная ширина 34,3-39,9 мм, заглазничная ширина 36,8-45,0 мм, длина верхнего ряда зубов 67,8-68,7 мм. Вес самцов среднего размера 32 кг, крупного самца 48 кг. Вероятно, бывает больше - по-видимому, может достигать 60, может быть даже 75 кг.
Различия между дальневосточным и северо-китайским (P.p. japonensis) подвидами весьма незначительны, поскольку весьма вероятно, что между особями популяций этих подвидов изначально происходила межподвидовая гибридизация (Приложение II). Как было указано выше, изменчивость окраски у дальневосточного леопарда выражена значительно, и крайние типы по интенсивности и яркости цвета различаются довольно сильно. Выражены и различия в яркости окраски и между зимним и летним мехом. Это иногда создает впечатление о существовании на Дальнем Востоке России двух различающихся по окраске форм (подвидов) леопарда. Именно наличие ярких особей и дало некоторым авторам повод для предположения о появлении или даже постоянном обитании северо-китайского подвида на юге Уссурийского края (Гептнер, Слудский, 1972).
Зимний мех у дальневосточных леопардов обычно очень густой и длинный, что позволяет им выживать в условиях сурового климата Дальнего Востока России. Для подвида характерны очень крупные, черные кольцевидные розетки или сплошные пятна, расположенные по всему телу. Леопарды, обитавшие на территории Кореи, изначально считались отдельным подвидом - Panthera pardus villosa, но позднее были отнесены к подвиду orientalis.
2. Генетика
Дальневосточные леопарды, существующие как единственная небольшая реликтовая популяция, исторически происходят из популяции подвида, географический ареал которого в XIX веке располагался в Северо-Восточной Азии, включая юго-восток России, Корейский полуостров и Северо-восточный Китай. Молекулярно-генетический анализ ДНК дальневосточных леопардов из популяции, сохранившейся на юге Дальнего Востока России, а также леопардов из неволи, происходящих из КНДР, выявил у данного подвида значительное снижение генетического разнообразия по сравнению с другими подвидами при использовании тех же генетических маркеров (Уфыркина и др., 2001, 2002). Анализ подтвердил, что особи дальневосточных леопардов обладают специфическими отличиями на подвидовом уровне; кроме того, исследования показали наличие близких генетических связей между леопардами дальневосточного подвида и леопардами, относящимися к китайскому подвиду Р.p. japonensis, ареал которого в прошлом прилегал к ареалу P.p. orientalis. Данные выводы относятся к животным обеих популяций - дальневосточной и северокорейской, - у которых, несмотря на ограниченный размер выборки (пробы от 7 и 5 особей, соответственно), было обнаружено высокое сходство генотипов и близкие уровни генетического истощения.
Отмеченный очень низкий уровень генетического разнообразия указывает на то, что в популяции дальневосточного леопарда на протяжении нескольких поколений происходил инбридинг. Такой уровень генетического истощения в популяции дальневосточного леопарда вполне сравним с той же характеристикой для флоридской пумы (Puma concolor coryi) и реликтового азиатского льва (Panthera leo persica). Обычно подобное генетическое истощение сопровождается серьезными врожденными аномалиями и дефектами репродуктивной системы особей, что угрожает здоровью, выживанию и воспроизводству некоторых (хотя и не всех) малых и генетически истощенных популяций. Указанные аномалии пока еще не были отмечены в природной популяции P.p. orientalis, но недавнее медицинское обследование нескольких особей дальневосточного леопарда показало, что их наличие вполне вероятно. В целом, если рассматривать популяцию в свете нефизиологических факторов, которые ей угрожают, в том числе случайная гибель особей, браконьерство, утрата местообитаний и инфекционные заболевания, данный уровень генетического истощения и низкая численность популяции также характеризуют популяцию как находящуюся в критическом положении на грани исчезновения.
Результаты генетического анализа образцов животных из популяции дальневосточного леопарда показывают, что природная популяция подвида не может служить источником особей для реинтродукции по двум причинам: 1) численность популяции настолько мала, что изъятие любой особи, а особенно взрослых самок, значительно повышает риск вымирания подвида; и 2) использование определенного количества особей с юго-запада Приморья, где популяция уже генетически истощена, приведет к еще большей утрате генетического разнообразия, что поставит под угрозу существование всей существующей популяции.
Популяция дальневосточного леопарда, содержащаяся в зоопарках России, Европы и Северной Америки, была сформирована в 1961 г. и происходит от 9 основателей, полученных из природы. Молекулярный генетический анализ образцов от 22 особей показал, что уровень генетического разнообразия в зоопарковской популяции выше, чем в природной. Однако такое разнообразие отчасти является результатом гибридизации основателей P.p. orientalis с представителями соседнего подвида P.p. japonensis. По меньшей мере, два основателя популяции в неволе (N 2 и N 89) и их потомки имеют генетические признаки, характерные для P.p. japonensis.
Расчет эволюционного времени расхождения (на основе генетических дистанций) между подвидами, показал, что генетический обмен между Р.р. orientalis и P.p. japonensis прекратился, вероятно, в последнее тысячелетие, и, вполне возможно, не более 200 лет назад. Таким образом, генетический статус содержащейся в неволе популяции в большой степени воспроизводит генетическое состояние единой природной популяции леопардов, обитавшей на непрерывном ареале Восточной Азии тысячу лет назад. Исходя из этого, следует заключить, что использование данной устойчивой и генетически более разнообразной зоопарковской популяции в качестве источника особей для программы реинтродукции может быть вполне подходящим и, фактически, единственным возможным вариантом для восстановления популяции дальневосточного леопарда P.p. orientalis в природных условиях.
Если вы являетесь пользователем интернет-версии системы ГАРАНТ, вы можете открыть этот документ прямо сейчас или запросить по Горячей линии в системе.